돼지고기 육질 =비유전적 사양 요인이 근육 조직 특성에 미치는 영향

식육과학

돼지고기 육질 =비유전적 사양 요인이 근육 조직 특성에 미치는 영향

Meat marketer 2025. 5. 6. 22:18

돼지고기 육질
비유전적 사양 요인이 근육 조직 특성에 미치는 영향

La qualité de la viande de porc

Influence des facteurs d’élevage non génétiques sur les caractéristiques du tissu musculaire

돼지고기의 살코기 품질은 유전 형질, 도축 조건, 그리고 사육 조건에 의해 좌우된다. 특정 유전적 이상이나 부적절한 도축 조건이 육질에 미치는 부정적인 영향은 비교적 잘 알려져 있으며, 생산 단계에서 충분히 관리 가능하다. 이러한 주요 결함이 제거된 이후에는, 돼지고기 품질을 더욱 향상시키기 위해 유전적 요인이 아닌 사양 요인이 근육 조직의 특성에 어떠한 영향을 미치는지 고려할 필요가 있다. 이는 최종 제품의 품질과 밀접하게 연관되어 있다.

돼지고기 품질에 대한 유전형과 도축 조건의 영향은 현재 비교적 잘 알려져 있으며, 이에 대해서는 이미 여러 편의 종합적인 논문이 발표된 바 있다(Monin 1983 및 1988, Sellier 1988 및 1998, Sellier와 Monin 1994). 하지만 돼지고기 품질은 동물의 사육 조건에 의해서도 영향을 받을 수 있다. 예를 들어, 도축 시의 연령과 체중, 성별 유형, 사료 급여 수준 및 주요 영양소의 균형, 비타민 섭취, 성장촉진제(pST, 베타-작용제)의 투여 여부, 주변 온도, 신체 활동량, 그리고 사육 시스템 등이 이에 포함된다.

이전에 우리는 이러한 다양한 요인이 돼지의 지방 조직 품질에 미치는 영향을 검토한 바 있다(Lebret와 Mourot 1998). 이번 글에서는 그중 근육 조직, 즉 살코기 품질에 미치는 영향을 다루고자 한다. 본 논문에서는 근육 조직(또는 돼지고기의 살코기)의 특성과 이들이 감각적, 가공적, 영양적, 위생적 품질 요소들과 맺는 관계를 설명한 뒤, 사육 요인이 이러한 살코기 품질 특성에 어떤 영향을 주는지 살펴본다.

요약
돼지고기 살코기 품질은 유전형, 사육 조건, 도축 조건 간의 상호작용에 의해 결정된다. 특히 Hal 유전자와 RN- 유전자의 존재 여부와 도축 조건은 이미 품질에 중요한 영향을 미치는 것으로 잘 알려져 있다. 이러한 주요 요인을 제어한 이후에는, 비유전적 사육 요인이 살코기 조직 특성에 미치는 영향을 고려하여 품질을 개선할 필요가 있다. 이것이 본 논문의 주요 목적이다.

이 논문은 먼저 근육 조직의 특성, 특히 근섬유, 근내 지방, 결합 조직의 특성을 설명하고, 이러한 특성과 감각적, 가공적, 영양적, 위생적 품질 요소들 간의 관계를 정리한다. 이어서 도축 시의 연령과 체중, 성별 유형, 사료의 수준과 성분, 성장 촉진제 사용, 주변 온도, 운동량, 사육 방식 등의 다양한 사육 요인이 근육의 성질에 어떤 영향을 미치며, 그 결과 고기 품질에 어떤 영향을 주는지를 설명한다.

일부 관계는 이미 명확하게 규명되어 있다. 예를 들어, 근내 지방 함량이 약 3%까지 증가하면 감각적 품질이 향상된다는 점은 잘 알려져 있다. 그러나 근섬유의 특성(수축 및 대사 유형, 직경)이 고기 품질에 미치는 영향은 아직 명확하지 않다. 고기의 다양한 품질 요소를 향상시키기 위해서는, 이들 요소에 유리한 근육 특성을 규명하고, 그러한 특성이 형성되는 조직 분화 및 발달 메커니즘을 보다 잘 이해할 필요가 있다. 그래야 가공업자와 소비자의 다양한 요구에 효과적으로 대응할 수 있다.

1 / 근육 조직의 특성

1.1 / 도축 시점에서

골격근은 양적으로 생체 내에서 가장 중요한 조직이다. 상업용 도축 체중, 즉 약 105kg의 생체중 기준으로, 이 조직은 도체 무게의 최대 60%를 차지하며, 개체 전체 단백질의 40~45%를 구성한다. 근육 조직은 대부분 수분(약 73%)으로 이루어져 있으며, 약 20%의 단백질, 16%의 지질, 1~2%의 탄수화물 및 무기질을 포함하고 있다. 구조적 측면에서 근육은 복합조직으로, 근섬유 외에도 결합 조직, 지방 조직, 혈관 조직, 신경 조직 등을 포함한다. 혈관, 신경, 근내 지방세포는 결합조직 망 내에 존재하며, 이는 근섬유 및 근섬유 다발 주위를 둘러싼다.

a / 근섬유

근섬유는 형태적, 생화학적, 생리학적 특성에 따라 구분된다(Cassens & Cooper, 1971). 수축 특성(느린 수축 vs 빠른 수축)과 대사 특성(산화형, 산화-해당형, 해당형)의 조합에 따라, 근섬유는 조직효소학적으로 ßR형(느린 적색), αR형(빠른 적색), αW형(빠른 백색)으로 분류된다(Ashmore & Doerr, 1971; 표 1). 돼지고기의 경우, 근섬유는 일반적으로 ßR 섬유가 중심에 있고 이를 αR 섬유가 첫 번째 층으로, αW 섬유가 두 번째 바깥 층으로 둘러싸는 구조로 배치된다(Lefaucheur & Vigneron, 1986).

근섬유 수축에 필요한 ATP는 두 가지 주요 대사 경로를 통해 재생된다. 해당계 경로는 글리코겐을 젖산으로 전환시키며, 이 과정에서 산소는 소비되지 않는다. 산화적 경로는 글리코겐, 포도당, 지방산, 일부 아미노산을 산화시켜 에너지를 생산하며 산소를 필요로 한다. ATP는 또한 크레아틴인산으로부터 재생될 수 있으며, 마이오키네이스(myokinase) 효소가 관여하는 생화학 반응을 통해서도 재생된다.

하나의 근육 내에서 산화적 경로와 해당계 경로가 에너지 생산에 기여하는 비율은 각 경로에 특이적인 효소의 활성을 측정함으로써 평가할 수 있다. 예를 들어, 젖산탈수소효소(LDH)는 해당계 대사를, 시트르산합성효소(CS), 석신탈수소효소(SDH), 아이소시트르산탈수소효소(ICDH)는 산화적 경로를, 그리고 β-하이드록시아실조효소A 탈수소효소(HAD)는 지방산의 β-산화 경로를 대표한다.

b / 근내지방 (Intramuscular lipids)
돼지에서 근내지방 함량은 근육 종류에 따라 1%에서 6%까지 다양하다. 이러한 지방은 저장 지질인 중성지방(triglycérides)과 세포막 지질인 인지질(phospholipides)로 구성되어 있으며, 이 두 종류의 비율은 근육에 따라 다르다. 예를 들어, 백근에 해당하는 Longissimus 근육과 적근인 Semispinalis capitis 근육 간의 지방 함량 차이는 주로 중성지방 함량 차이에서 비롯된다. 각각의 중성지방 함량은 1.0%와 5.0%이며, 인지질 함량은 Semispinalis가 약간 더 높다(0.67% 대 0.54%) (Fernandez et al., 1995). 적근의 인지질 함량이 높은 것은 일반적으로 미토콘드리아 수가 많기 때문으로 해석된다.

근육 내에서 중성지방은 근섬유 내부의 지질방울 형태로 존재하기도 하고, 근섬유 외부의 근내 지방세포(adipocytes)에 축적되어 있기도 하다. 이들 지방세포는 근섬유 사이에 단독으로 존재하거나, 근섬유 다발을 따라 혈관 근처에서 조직 형태로 모여 있다. 근육 전체 지방세포 중 단독으로 존재하는 세포의 비율은 약 10~20%에 이른다(M.J. Chora et al., 1996, 미발표 자료).

일반적으로 산화적 성격이 강한 근육일수록 지방 함량이 높다고 알려져 있다. 실제로 여러 연구에서 Semispinalis 근육이 Longissimus 근육보다 더 많은 지방을 함유하고 있음을 보고한 바 있다(Lefaucheur et al., 1991, 1992). 그러나 반대로, Longissimus와 Biceps femoris 근육 간, 또는 Longissimus와 산화근육인 Trapezius 및 Masseter 간의 총 지방 함량 차이는 보고되지 않았다(Essen-Gustavsson et al., 1994; Leseigneur-Meynier & Gandemer, 1991). 또한, Larzul et al. (1997)은 Longissimus 근육의 섬유 유형 구성과 지방 함량 사이에 어떤 관계도 관찰하지 못했다. 이로 인해, 근육의 대사 유형이나 수축 유형과 총 지방 함량 사이에는 일반적인 상관관계가 없는 것으로 보인다.

반면, 산화형 섬유가 해당형 섬유보다 더 많은 지방을 포함하고 있다는 점은 명확히 밝혀져 있다(Cassens & Cooper, 1971; Essen-Gustavsson et al., 1994) (표 1 참조). 그러나 섬유 내에 포함된 지방은 근내지방 전체에서 차지하는 비중이 낮고, 대부분의 지방은 근내 지방세포에 존재하기 때문에, 섬유 유형과 전체 지방 함량 간 관계가 뚜렷하지 않은 것도 이로 설명된다.

c / 글리코겐

근육 내 글리코겐은 근육 무게의 약 1%를 차지하며, 근섬유 내 근형질(sarcoplasme)에 위치한 과립 형태로 저장되어 있다. 글리코겐은 해당작용성(해당계) 섬유(흰 근육 섬유)의 주요 에너지원이며, 이 섬유들이 수축할 때 빠르게 젖산으로 분해된다. 일반적으로 느리게 수축하는 섬유는 빠르게 수축하는 섬유보다 글리코겐 함량이 낮은데, 이는 느린 섬유가 빠른 섬유보다 훨씬 자주 사용되기 때문이다. 특히 해당성 빠른 섬유와 비교하면 더욱 그렇다(Cassens et Cooper 1971) (표 1 참조).

d / 결합조직

결합조직은 근육 내에서 세 단계로 구성된 연속적인 네트워크를 형성한다. 근육 전체를 감싸며 힘줄로 이어지는 외막(epimysium), 근섬유 다발을 감싸는 중막(perimysium), 개별 근섬유를 감싸는 내막(endomysium)으로 구분된다. 근육 결합조직의 주요 구성 성분은 콜라겐이며, 이는 결합조직 건조 중량의 50~80%를 차지한다.

콜라겐은 1차 구조와 공간 배열에 따라 다양한 형태로 존재하는 단백질군이다. 섬유성 콜라겐(타입 I, III)과 비섬유성 콜라겐(타입 IV)으로 나뉘며, 비섬유성 콜라겐은 네트워크를 형성한다(Bailey & Light 1989). 근육에는 주로 타입 I 콜라겐이 존재하며, 이는 근육 결합조직 전체에 분포하고 전체 콜라겐의 약 95%를 차지한다. 타입 III 콜라겐은 주로 중막(perimysium)에 존재하고, 타입 IV 콜라겐은 기저막(basal lamina)에 특이적으로 존재하며 내막(endomysium)에 국한되어 있다(Bailey & Light 1989).

1.2 / 성장 과정 중
a / 근섬유

돼지의 경우, 다른 많은 포유류와 마찬가지로 근섬유 발달은 두 단계로 이루어지며, 태아기 동안 두 세대의 근섬유가 순차적으로 형성되는 것이 특징이다(Ashmore et al., 1973). 임신 55일까지는 1차 세대 근섬유가 형성되고, 그 주변에 임신 55일에서 90~95일 사이에 2차 세대 근섬유가 형성된다(Wigmore & Stickland, 1983). 돼지에서는 출생 전에 근섬유의 총 수가 확정되기 때문에, 출생 이후의 근육 성장은 기존 근섬유의 비대(hypertrophy)에 의해 이루어진다(Ashmore et al., 1973). 돼지의 근육 성장 가능성은 주로 근섬유의 총 개수에 의해 결정되며(Miller et al., 1975), 이는 근섬유의 직경과 체내 근육량 사이에 뚜렷한 상관관계가 없다는 점을 설명해준다(Livingston et al., 1966).

근섬유 유형의 기원과 관련해서는, 오랫동안 1차 근섬유는 모두 느린 섬유로 분화되고, 2차 근섬유는 근육에 따라 느린 섬유 또는 빠른 섬유로 분화된다고 알려져 왔다(Lefaucheur, 1989). Lefaucheur et al. (1995)이 수행한 면역조직화학 연구에 따르면, 이러한 성숙 패턴은 반건양근(Semitendinosus)의 붉은 부분(내측)에서는 확인되었지만, 흰 부분(외측)에서는 1차 근관(myotube)이 빠른 섬유로 분화되는 것으로 나타났다. 근섬유의 유형은 미오신 중쇄(MHC)의 다형성에 기반하여 분류되며, 다양한 MHC 이소형에 반응하는 단일클론항체와 MHC에 특이적인 핵산 탐침의 개발을 통해, 성체 섬유 유형으로의 다양화는 복잡한 과정이며, 이 과정은 배아형, 태아형, 심근 α형 등의 일시적인 MHC 이소형 발현을 거쳐 성체형(I, IIa, IIx, IIb)으로 전환되는 방식으로 진행됨이 밝혀졌다(Lefaucheur et al., 1995, 1997, 1998).

근섬유의 수축 및 대사 특성은 생후 몇 주 동안 크게 변화한다. 느린 섬유인 ßR의 비율은 생후 약 두 달(체중 20kg)까지 증가하고, 이후 상업적 도축 체중까지는 일정하게 유지된다(Lefaucheur & Vigneron, 1986). 반면, αW 섬유의 비율은 체중 60kg에 도달할 때까지 αR 섬유를 희생시키며 증가하는데, 이는 섬유 다발의 외곽에 위치한 αR 섬유가 미토콘드리아 희석을 통해 αW로 전환되기 때문이다(Lefaucheur & Vigneron, 1986). 세 가지 유형의 섬유는 모두 도축 체중까지 직경이 증가하며, αW 섬유의 직경이 ßR 및 αR 섬유보다 항상 크다.

돼지에서는 근섬유의 생성 및 다양화가 주로 배아기, 태아기, 생후 초기 단계에서 이루어진다. 따라서 이 시기들이 사양관리 요인에 의해 근섬유 특성을 조절하기 위한 최적의 시기라고 할 수 있다.

b / 근육내 지방 조직

체내에 존재하는 다양한 지방 저장 부위 중에서, 근육내 지방 조직은 가장 늦게 형성된다(Lee와 Kauffmann, 1974). 이 조직은 성장 과정 중 근육 내 지방세포의 비대(hypertrophy)와 증식(hyperplasia)에 의해 발달한다(Lee와 Kauffmann, 1974; M.J. Chora 외, 1996, 미공개). 지방세포의 지름은 생체중 20kg에서 100kg까지 증가하며, 단위 면적당 지방세포 수는 20kg에서 60kg까지 증가했다가, 이후 100kg에 이를 때까지 다시 감소한다(M.J. Chora 외, 1996, 미공개). 이러한 감소는 해당 시기의 근섬유 비대가 크게 일어나기 때문으로 해석된다.

근육내 지방 함량은 성장에 따라 증가한다(Lee와 Kauffmann, 1974; Malmfors 외, 1978; Lazo 외, 1994; Mourot와 Kouba, 1995; M.J. Chora 외, 1996, 미공개). 이 지방 함량의 증가는 주로 중성지방(triglycérides)의 축적 증가에 기인하며, 인지질(phospholipides)의 함량은 성장 중 일정하게 유지된다(Lazo 외, 1994).

근육내 지방 중 다불포화지방산(polyunsaturated fatty acids)의 비율은 연령이 증가함에 따라 감소한다(Lazo 외, 1994). 이는 외부 섭취에 의존하는 다불포화지방산보다, 체내에서 생성되는 포화지방산과 단일불포화지방산의 비율이 상대적으로 증가하기 때문이다.

근육 내에서는 지방 합성에 필요한 NADPH를 제공하는 효소 중 하나인 말산효소(enzyme malique)의 활성이 생후 4주에서 24주 사이에 급격히 증가한다(Lee와 Kauffmann, 1974; Mourot와 Kouba, 1995). 근육 중 백색 근육인 반막양근(Semimembranosus)과 적색 근육인 극상근(Supraspinatus)에서 지방 함량과 말산효소 활성 간의 상관계수는 r = 0.81로 나타났으며(Mourot와 Kouba, 1995), 이는 말산효소가 근육의 지방 합성 능력을 나타내는 지표가 될 수 있다는 Renard 외(1992)의 보고와도 일치한다.

이러한 결과는 말산효소 유전자 발현 조절 메커니즘에 대한 이해가 심화된다면, 근육 내 지방 함량을 조절하여 돼지고기의 풍미 및 식감 등 관능적 품질을 향상시킬 수 있을 가능성을 시사한다.

Figure 1. 근육 내 지방세포 수, 지름, 지방 함량의 변화

Évolution du nombre et du diamètre des adipocytes et de la teneur en lipides totaux
chez le porc Large White au cours de la croissance
(대형백색종 돼지의 성장 과정에서 Long dorsal 근육의 지방세포 수, 지름, 총 지방 함량의 변화)
(출처: M.J. Chora et al. 1996, 미공개)

그래프 1 (위)

제목: 지방세포 수의 변화
프랑스어: Nombre d’adipocytes / cm²
X축: 생체중 (Poids vif, kg)
Y축: 세포 수 (Nombre/cm²)
설명: 생체중 20kg에서 60kg까지 지방세포 수가 증가하다가, 이후 급격히 감소함.

그래프 2 (중간)

제목: 지방세포 지름의 변화
프랑스어: Diamètre des adipocytes (µm)
X축: 생체중 (Poids vif, kg)
Y축: 평균 지름 (µm)
설명: 성장에 따라 지방세포 지름은 지속적으로 증가함.

그래프 3 (아래)

제목: 근육 내 총 지방 함량 변화
프랑스어: Lipides totaux (%)
X축: 생체중 (Poids vif, kg)
Y축: 지방 비율 (%)
설명: 생체중 증가에 따라 근육 내 총 지방 함량이 점진적으로 증가함.

c / 결합조직

근육 내 콜라겐의 함량과 특성은 성장 과정에서 변화한다. Longissimus 근육에서 출생 시 콜라겐 함량은 매우 높아(건물 기준 43mg/g) 생체중이 30kg에 도달할 때까지 급격히 감소하며, 이후 성장에 따라 점차 느린 속도로 감소하여 생체중 105kg(165일령)에 이르면 약 17mg/g 수준에 도달한다(Lebret et al. 1998a).
콜라겐의 열가용성(thermally soluble collagen) 역시 성장에 따라 일정하게 감소한다. Longissimus 근육 내 가용성 콜라겐의 비율은 출생 시 43%에서 생체중 105kg에서는 17%로 감소한다(Lebret et al. 1998a).

이러한 콜라겐 함량 및 열가용성의 변화는 도축 시점까지 계속되며, 이는 도축 시 동물의 연령에 따라 근육 내 결합조직의 특성도 달라진다는 것을 의미한다.
비슷한 경향은 소에서도 관찰된 바 있으며(Hill 1966; Boccard et al. 1979), 소의 성장 과정에서도 근육 내 콜라겐의 함량과 용해도는 변화한다는 점이 확인되었다.

2 / 근육 조직의 특성과 육질과의 관계

근육이 고기로 변화하는 과정은 두 단계로 나뉜다. 첫 번째는 사후경직(rigor mortis)이 형성되는 동안 근육 내 에너지 저장물이 분해되는 단계이며, 두 번째는 고기의 숙성 과정 동안 구조 단백질이 변화하는 단계이다. 이러한 반응의 속도와 강도는 육질에 큰 영향을 미친다(Valin 1988). 여기서는 먼저 근육이 고기로 변하는 주요 현상을 설명한 후, 돼지고기의 관능적, 가공적, 영양적, 위생적 특성을 근육 조직의 특성과 연관 지어 살펴본다.

2.1 / 사후 pH 변화

도축 이후, 근육 내 pH가 얼마나 빨리 떨어지는지는 다음 요소들에 따라 달라진다: 칼슘 이온이 사코플라즘으로 얼마나 빨리 확산되는지, 근원섬유 ATPase 활성(느린지 빠른지), 근육의 완충 능력, 그리고 근육 섬유 내 글리코겐의 양이다. 사코플라즘 내로 방출된 칼슘 이온은 액토미오신 복합체의 ATPase 활성을 자극하고, 이는 무기 인산의 방출을 유도하며, 이 인산은 다시 해당작용(glycolysis)을 촉진시켜 글리코겐이 젖산으로 분해되도록 한다. 결과적으로 근육 내 산도가 점차 높아진다(즉, pH가 떨어진다).

pH 하강 속도와 근육 섬유 구성 사이의 관계는 연구마다 상반된 결과를 보이고 있다. 예를 들어, Lefaucheur et al. (1991)은 Longissimus(백근)와 Semispinalis(적근) 근육 간 pH 45값에 차이가 없다고 보고하였다. 반면, 어떤 연구에서는 Psoas major(중간 유형 근육)의 pH 하강 속도가 Longissimus보다 빠르다고 보고하기도 한다(L. Lefaucheur, 미발표 자료). Klosowska et al. (1975)은 백근에서 적근보다 pH가 더 빠르게 하강한다고도 하였다.

이러한 상반된 결과는 다음과 같은 이유로 설명된다. 빠른 섬유(백근)가 많은 근육은 느린 섬유(적근)가 많은 근육에 비해 ATPase 활성이 높아 pH 하강 속도가 빠를 수 있으나, 동시에 적근은 완충 능력이 낮아 pH가 더 빠르게 떨어질 수 있기 때문이다(Talmant et al. 1986).

24시간 후 pH(최종 pH 또는 pHu)의 변화 폭은 도축 시점에 근육 내 글리코겐이 얼마나 젖산으로 전환되었는지, 그리고 근육의 완충 능력에 따라 결정된다. 이 폭은 도축 시점의 근육 내 글리코겐 함량에 가장 큰 영향을 받는다. 백근 섬유는 적근 섬유보다 글리코겐 함량이 높기 때문에, 해당계 섬유의 비율이 높을수록 최종 pH는 더 낮아지는 경향이 있다(Laborde et al. 1985; Monin et al. 1987).

2.2 / 고기의 숙성

숙성 단계에서는 근섬유 단백질 부분에 일어나는 변화로 인해 고기의 연도가 점차 증가하게 된다. 반면, 콜라겐은 숙성 기간 동안 큰 변화를 겪지 않는다. 숙성 과정에서 근원섬유 구조는 내재된 단백질 분해 효소의 작용에 의해 깊은 구조적 재편이 일어난다(Valin 1988, Ouali 1991). 현재까지 숙성과 관련된 근육 조직 내 주요 단백질 분해 시스템은 두 가지로, 칼파인/칼파스타틴(calpaïne/calpastatine) 시스템과 캐텝신/시스타틴(cathepsine/cystatine) 시스템이다. 칼파인은 칼슘에 의존하는 중성 단백질 분해 효소이며, 캐텝신은 리소좀 내 산성 단백질 분해 효소이다(Valin 1988, Ouali 1991).

숙성은 효소 작용에 의해 일어나므로 그 속도는 온도뿐 아니라 근육의 pH에도 영향을 받는다. 여러 연구에 따르면, 숙성 속도는 근원섬유 ATPase 활성이 높을수록, 그리고 해당계 성질이 강한 근육일수록 빠르다고 한다(Ouali 1991). 이는 해당계 빠른 섬유가 산화계 느린 섬유보다 칼파인/칼파스타틴 비율이 높기 때문으로 보인다(Ouali et Talmant 1990). 따라서 소처럼 숙성이 느린 종에서는 αW 섬유의 비율을 증가시키는 것이 연도 개선에 유리할 수 있다(Dransfield et al 1981).

하지만 최근 Zamora et al(1996)의 소 관련 연구에 따르면, 사후 pH 하강 속도가 빠를수록 Longissimus 근육의 14일 숙성 후 연도가 오히려 떨어지는 것으로 나타났다. 돼지처럼 숙성 속도가 빠른 종에서는 pH가 너무 급격히 하강할 경우, PSE 고기(Pale, Soft, Exudative; 창백하고, 물러지며, 수분이 많이 빠지는 고기)의 숙성이 충분히 이루어지지 않아 연도에 결함이 발생할 수 있다(Minelli et al 1995). 결과적으로 PSE 돼지에서처럼 αW 섬유 비율이 높아질 경우, 사후 숙성의 폭이 줄고 고기의 연도도 떨어질 수 있다. 따라서 고기의 연도를 높이기 위해 바람직한 근섬유 유형을 결정하려면 추가적인 연구가 필요하다.

한편, 햄 가공업체들은 최근 또 다른 육질 결함, 일명 ‘연고성 햄(jambon pommade)’ 문제에 직면하고 있다. 이는 주로 Semimembranosus 근육의 깊은 부위(뼈 근처)를 중심으로, 심한 경우 다른 근육에도 영향을 미치는 구조 이상 현상이다. 이 결함은 햄을 탈골할 때 육안으로 확인할 수 있으며, 영향을 받은 부위는 탈색되고 물러지며 조직이 파괴된 형태로 나타난다. 조리된 햄에서는 이 부분이 부서지면서 구멍을 만들고, 그로 인해 상당한 경제적 손실을 야기한다. 이 결함의 발생 빈도나 원인은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 원인을 규명하고 이를 예방하거나 해결할 수 있는 방안을 마련하는 것이 현재 돼지고기 산업에서 육질 개선을 위한 우선 과제 중 하나이다.

이 표는 근내지방이 고기의 부드러움(tendreté), 즙즙함(jutosité), 풍미(flaveur), 기호도에 긍정적인 영향을 줄 수 있음을 보여준다. 특히, 전단력(force de cisaillement)이 음의 상관관계를 보이는 것은 지방이 많을수록 고기가 더 부드럽다는 것을 의미한다.

Figure 2. Influence de la teneur en lipides du muscle Long dorsal sur l’acceptabilité de la viande par les consommateurs

그림 2. 등심(Long dorsal) 근육의 지방 함량이 소비자 기호도에 미치는 영향
(d’après Fernandez et al. 1996)

색상 범례 (Légende des couleurs):

Noir (검정) – Très satisfaisant (매우 만족)
Gris (회색) – Satisfaisant (만족)
Rouge (빨강) – Non satisfaisant (불만족)

요약 분석:

지방이 너무 적으면(1.5% 미만) 외관과 맛에서 기호도가 낮다.
2.5~3.5% 지방 함량이 전반적인 **맛(goût)**과 **기호도(appréciation globale)**에서 가장 좋은 평가를 받는다.
3.5% 초과 시, 외관과 조직감이 떨어지고 불만족 반응이 증가한다.

2.3 / 관능적 품질
a / 외관

소비자는 일반적으로 너무 창백하지도 너무 짙지도 않은 균일한 색상의 고기를 선호한다. 고기의 색상은 미오글로빈(myoglobine)의 양, 즉 적색 근섬유의 비율과 관련이 있으며, 미오글로빈의 화학적 상태, 그리고 근육 구조에 따른 빛의 반사에도 영향을 받는다. pH가 낮아지면 근육 내 세포 외 수분량이 증가하고, 이로 인해 입사광의 반사도가 높아져 고기는 더 밝은 색을 띠게 된다(Offer et al, 1988). 즉, pH가 낮은 고기는 외관상 더 창백한 인상을 주게 된다.

근육 사이에 존재하는 지방(마블링, 즉 근간지방)과 근육 내 지방(퍼실링, 즉 근내지방)도 소비자의 수용도에 영향을 준다. 소비자는 눈에 보이는 지방이 지나치게 많을 경우 이를 꺼리는 경향이 있지만, 실제로는 근내지방 함량이 고기의 다른 관능적 품질 요소를 개선하는 데 중요한 역할을 한다(표 2 참고). Fernandez 등(1996)의 연구에서도 이러한 모순이 확인되었다. 소비자는 고기를 먹기 전에는 지방이 보이지 않기를 바라지만, 먹고 난 후의 고기 만족도는 근내지방 함량이 2.5%에서 3.5% 수준까지 증가함에 따라 오히려 높아진다는 결과가 나타났다(그림 2 참고).

b / 연도(tendreté)

육류의 연도, 즉 자르거나 씹기 쉬운 정도는 근육 내 콜라겐의 양과 분포, 중합도(polymérisation)의 정도, 그리고 근섬유 구조에 따라 달라진다 (Monin 1983). 콜라겐의 측면에서 보면, 연도를 결정하는 데에는 콜라겐의 함량보다는 열 용해도나 분자 간 결합 특성 등 콜라겐 자체의 특성이 더 중요하다 (Bailey et Light 1989). 돼지고기의 경우, 일반적으로 도축 시 동물의 나이가 비교적 젊기 때문에(상업용 출하 체중 105kg 기준 약 5~6개월령), 콜라겐이 신선육의 연도에 미치는 영향은 크지 않다고 본다. 반면, 가열 조리를 거친 가공육에서는 콜라겐이 젤라틴으로 용해되면서 제품의 조직감과 결착력에 영향을 미치게 된다.

신선육의 연도는 주로 근원섬유(myofibrilles)의 특성에 의해 결정되며, 이는 도축 후 pH 변화와 숙성 기간 동안 일어나는 단백질 분해 반응에 크게 좌우된다 (Monin 1983, Valin 1988). Minelli et al (1995)과 Monin et al (1999)의 연구에 따르면, pH의 하강 속도가 근섬유 저항성과 돼지고기 경도에 가장 큰 영향을 미치며, 궁극적 pH는 그보다 영향이 작다. 또한 연도는 포장 숙성 기간이 길수록 증가하는 경향이 있다 (Wood et al 1996).

근육 Longissimus에서 산화 대사 활성이 강할수록 연도가 증가한다는 보고도 있다 (Essen-Gustavsson et Fjelkner-Modig 1985). 또한 여러 연구에서는 근내지방(IMF, intramuscular fat) 함량이 높을수록 연도가 개선된다고 보고하고 있다 (Cromwell et al 1978, De Vol et al 1988, Touraille et al 1989, Fernandez et al 1996). 다만 이 관계는 항상 강하게 나타나는 것은 아니다 (표 2 참조).

여러 연구에서는 근섬유 직경이 클수록 연도가 낮아지는 경향을 보인다고 한다 (Carpenter et al 1963, 돼지 / Joubert 1956, 양). 따라서, 총 근섬유 수는 많고 직경은 작게 유지하는 것이 생산량과 품질을 동시에 확보하는 방법으로 제안되고 있다.

c / 다즙성(jutosité)

다즙성은 씹을 때 육즙이 나오는 감각을 말하며, 이는 육류 내 자유 수분량과 지방에 의해 자극되는 타액 분비에 영향을 받는다 (Girard et al 1988). 다즙성은 수분 보유력 (PRE, pouvoir de rétention d’eau), 조리 손실, 지방 함량에 따라 달라진다. 도축 후 pH 변화는 수분 보유력과 조리 손실에 영향을 주기 때문에 다즙성 결정에 중요한 역할을 한다 (Monin 1983, 1988). Eikelenboom et al (1996a)은 **pH 최종값(pHu)**과 다즙성 간 상관계수를 0.68로 보고하였다.

여러 연구에서는 근내지방 함량이 다즙성 향상에 긍정적으로 작용한다고 한다 (Cromwell et al 1978, Wood et al 1986, De Vol et al 1988, Touraille et al 1989, Hodgson et al 1991, Eikelenboom et al 1996b). 다즙성과 IMF 간 상관계수는 연구마다 다르지만, 대체로 0.21~0.65 범위에 있다 (표 2 참조).

d / 풍미(flaveur)

풍미는 고기를 먹을 때 발생하는 후각과 미각 자극을 말하며, 주로 지질 성분에 의해 좌우된다 (표 2; De Vol et al 1988, Touraille et al 1989, Gandemer et al 1990). Longissimus 근육에서 **감각 품질이 가장 좋은 IMF 함량은 2.5~3.0%**로 보고된다 (De Vol et al 1988, Fernandez et al 1996). 특히 **인지질(phospholipides)**이 조리된 고기의 특유의 풍미를 생성하는 데 중요한 역할을 한다 (Mottram et Edwards 1983).

따라서, 근육의 대사 유형에 따라 인지질 함량과 조성이 달라지므로, 이것이 풍미에도 영향을 줄 수 있다 (Leseigneur-Meynier et Gandemer 1991). 양고기의 경우, 육색이 진할수록 풍미가 강하다는 보고가 있으며, 이는 느린 근섬유 비율이 높을수록 풍미가 강해짐을 의미한다 (Valin et al 1982). 돼지고기에서도 유사한 현상이 있을 것으로 추정되지만, 관련 연구는 부족하다.

또한, IMF의 구성 성분은 지방산 산패(부패) 내성, 즉 보존성에도 영향을 준다. 특히, **고도불포화지방산(PUFA)**는 산화에 취약해 변질되기 쉽다 (Monahan et al 1990, Mourot et al 1992a). 돼지고기 제품은 상대적으로 PUFA가 많고 항산화제가 적기 때문에 산패에 특히 민감하다 (Mourot et al 1992a, Dirinck et De Winne 1995).

한편, 돼지의 비거세 수컷 육은 조리 시 또는 심할 경우 섭취 시 성적인 냄새 결함이 나타날 수 있으며, 이는 안드로스테논과 스카톨이라는 화합물 때문으로 밝혀져 있다 (Bonneau 1988).

근내지방 함량은 돼지고기의 **관능적 품질(organoleptique)**을 구성하는 여러 요소에 영향을 미친다는 점이 비교적 잘 확립되어 있다. 그러나 **근섬유의 특성(유형, 직경, 총 수)**과 감각 품질 간의 관계는 아직 명확히 규명되지 않았다. INRA(프랑스 국립농업연구소)에서는 현재 Large White 품종을 대상으로 Longissimus 근육 내 ßR형 섬유의 상대적 면적을 기준으로 선발 실험을 수행하고 있다. 이 연구는 근섬유 특성과 육질 간의 관계를 보다 명확히 밝혀줄 것으로 기대된다.

2.4 / 기술적 품질

육류의 기술적 품질이란, 고기가 가공 공정을 잘 견디는 능력을 의미한다. 돼지고기 산업에서는 다양한 가공 방식이 존재하므로, 원료육의 품질은 최종 용도에 따라 달리 정의되어야 한다. 여기서는 경제적 중요성이 큰 대표 제품인 햄(조리육) 제조를 예로 든다.

햄 제조에 있어서 **신선육의 수분 보유력(PRE, pouvoir de rétention en eau)**은 가장 중요한 특성 중 하나다. Goutefongea 등(1978)의 연구에 따르면, PRE와 햄 제조 수율 간의 상관계수는 0.70에 달한다.

PRE는 근육 내 단백질(전체의 약 20%)이 전체 수분(약 75%)을 얼마나 잘 유지할 수 있는지를 의미하며, 이는 도축 후 pH의 하강 속도와 정도에 크게 영향을 받는다 (Monin 1983). 도축 후 pH가 너무 빨리 떨어지고, 이때 고온 상태라면 단백질 변성이 일어나 PSE 고기가 생성되며 수분 보유력이 크게 낮아진다 (Goutefongea et al 1978).

pH가 궁극적으로 너무 낮아지면 단백질의 순전하가 줄어들어, 수분 보유력이 감소한다. 이는 **단백질의 등전점(pHi, 약 5.3)**에서 PRE가 최소가 되기 때문이다. 궁극적 pH가 pHi에서 멀어질수록 햄 제조 수율은 상승하는 경향이 있다. 도축 24시간 후 잔존 글리코겐이 근육 내 남아 있을 경우, 글리코겐이 수분을 많이 붙잡는 성질이 있어, 조리 중 수분과 함께 유실되므로 햄 수율은 감소한다 (Monin 1988).

또한 PRE은 백색 근섬유 비율이나 그 직경과도 음의 상관관계를 가질 수 있다고 보고된다 (Klosowska et al 1975).

2.5 / 영양학적 품질

공중 보건 측면에서 영양학자들은 식이 중 지방 섭취를 줄이고, 특히 포화지방산보다는 단일불포화 및 고도불포화지방산 섭취를 권장한다. 특히 **n-3계 지방산(예: 리놀렌산 C18:3)**은 심혈관 질환 예방에 효과가 있어 주목받고 있다. 이들 지방산(C18:3과 C18:2)은 인체에서 자체적으로 합성되지 않기 때문에 필수지방산으로 간주된다.

돼지고기는 종종 지방이 많다는 인식이 있는데, 이는 도체 전체 지방량과 근육 내 지방량을 혼동한 데서 기인한다. 실제로 돼지의 주요 근육, 예를 들어 Longissimus는 지방 함량이 1.5~2%로 낮다, 반면 **소의 같은 부위는 5~6%**에 달한다.

또한 돼지고기의 근내지방은 불포화지방산/포화지방산 비율이 높으며, 특히 C18:2와 C18:3 함량이 높아 영양학적으로 유리하다 (Wood & Enser 1996). 이는 단위위(monogastrique) 동물인 돼지는 섭취한 지방산을 화학적 변형 없이 체내에 저장하기 때문이며, 이는 반추동물이 섭취 지방산을 **수소화(saturation)**하는 것과 대조된다.

따라서 돼지의 경우 사료 조절을 통해 지방산 조성을 변화시켜 영양학적 품질을 개선할 수 있는 가능성이 존재한다.

2.6 / 위생적 품질

육류의 위생적 품질은 소비자가 요구하는 기본 조건이다. 이는 주로 유해 미생물의 증식 혹은 독성 물질의 존재에 의해 저해될 수 있다. 오염은 도축부터 유통까지 모든 단계에서 발생할 수 있다.

미생물 증식 억제는 콜드체인(저온 유통 체계) 유지를 기반으로 하지만, 기타 요인들도 영향을 미친다. 예를 들어, 궁극적 pH가 높을수록 부패세균의 증식이 촉진되고, 염분 침투력은 감소하여 가공에 불리하다 (Goutefongea et al 1978). 따라서 적색 근섬유가 풍부하고 글리코겐이 적은 근육은 부패세균 증식에 더 취약하다.

또한, 사육 중 사용된 항생제나 성장촉진제 등의 물질이 고기에 잔류할 가능성은 소비자의 우려를 자아내고 있으며 (Tarrant 1998), 무잔류 고기에 대한 수요 증가는 향후 축산업 전반에 큰 영향을 미칠 수 있다.

3 / 근육 조직 품질의 변동 요인

이 장에서는 유전적인 요인이 아닌 다양한 사육 조건이 근육 내 지방과 근섬유 같은 지방 조직의 품질에 미치는 영향을 다룬다. 본문에서는 특히 지방 함량과 근섬유 구성이라는 두 가지 근육 성분에 초점을 맞춘다.

3.1 / 해부학적 위치

도체의 각 부위별 근육은 화학적·생화학적 특성과 근섬유 구성에서 매우 다른 양상을 보인다. 일반적으로 돼지의 근육은 **세 가지 유형의 섬유(ßR, αR, αW)**를 모두 포함하고 있지만, 그 비율은 부위마다 상이하다.

예를 들어, Longissimus와 대부분의 햄 부위 주요 근육은 **빠른 수축 특성을 지닌 백색근(white muscle)**이며, Longissimus는 **ßR 10%, αR 15%, αW 75%**의 분포를 보인다 (Lefaucheur et al 1992). Biceps femoris는 ßR 22%, αR 8%, αW 70%의 비율을 가진다 (Petersen et al 1994). 반면, 전신의 앞쪽 근육이나 뼈 가까이에 있는 깊은 근육(예: Semitendinosus의 적색 부분이나 Semispinalis)은 일반적으로 적색근이며 느린 섬유(ßR) 비율이 높다. Semispinalis는 ßR 40%, αR 60%를 구성한다 (Lefaucheur et al 1992).

지방 함량 또한 근육에 따라 상당한 차이를 보이지만, 그 양상은 반드시 대사적 또는 수축 특성과 직접적으로 관련되어 있지는 않다. 이처럼 해부학적 위치에 따른 근육 특성의 차이는 육질의 관능적 특성과 가공 적성에 영향을 주며, 부위별 고기의 활용도와 경제적 가치를 결정짓는 주요 요인이 된다.

3.2 / 도축 시 동물의 특성

a) 연령과 체중

근육의 **지방 함량과 건물 비율(건조물 함량)**은 동물의 연령과 체중 증가에 따라 높아진다 (Malmfors et al 1978, Desmoulin et al 1983, Lazo et al 1994, Cisneros et al 1996a, Candek-Potokar et al 1998). 동일한 도축체중에서도, 총 급이량을 줄여 연령을 늘릴 경우, 근내지방 함량은 감소하고, Longissimus 근육의 섬유 직경은 증가한다. 이는 전체 근육량 증가와 관련이 있다 (Lefaucheur 1983). 근섬유의 수축 유형이나 대사 특성에는 별다른 변화가 없었다.

도축체중이 100kg에서 120~130kg으로 증가하더라도, 기술적 품질에는 영향을 미치지 않는다고 보고되었다 (Desmoulin et al 1983, Monin 1983, Candek-Potokar et al 1998). 관능적 품질 역시 물리적·감각적 측정 지표로 평가했을 때 큰 변화가 없었다는 결과가 대부분이다 (Malmfors et al 1978 등). 그러나 Ellis et al (1996)은 체중이 80kg에서 120kg으로 증가하면, 전단력(질김)이 증가하고, 연도·즙도·전반적 기호도는 감소한다고 보고하였다.

고속성장 유전형의 경우, 체중 증가에 따른 지방 함량 변화가 상대적으로 작아서 풍미와 즙도 변화가 크지 않을 수 있다. 이는 근내지방 발달이 상대적으로 늦게 일어나기 때문이다. 한편, 100kg에서 160kg까지 도축체중을 증가시키면, Longissimus 근육의 지방 함량이 늘어나면서도 pH와 연도는 약간 감소하는 경향이 있다 (Cisneros et al 1996a).

b) 도체 지방도

같은 유전형 내에서, 근내지방 함량은 도체의 전체 지방도와 비례하는 경향이 있다 (Desmoulin et al 1983, Cisneros et al 1996a). 따라서 도체 지방도에 영향을 주는 사양 요인은 근육의 지방 함량에도 영향을 줄 수 있다.

최근의 연구 목표는, 외부 피하지방이나 복부지방을 늘리지 않고, 근육 내 지방만 선택적으로 증가시키는 방법을 찾는 것이다. 이를 위해 외부지방과 근내지방 조직의 발달 메커니즘에 대한 연구가 활발히 진행 중이다.

이 그래프(Figure 3)는 **도축 시 체중(PV: poids vif)**과 사육 기간(도축 시 연령), 그리고 사료 제한 여부가 **Longissimus 근육의 근내지방 함량(%)**에 미치는 영향을 보여준다. 요약하자면 다음과 같다:

그래프 해석 요약 (Candek-Potokar et al. 1998 기준)

축 기준: 근내지방 함량 (%)
흑색 막대: 자유 급이 (Alimentation à volonté)
회색 막대: 30% 제한 급이 (Rationnement -30%)

주요 결과 정리

1. 도축체중 100kg

160일령: 자유급이 → 근내지방 약 2.4% (a)
187일령: 제한급이 → 근내지방 약 2.0% (b)

➡️ 같은 도축체중이어도 사육일수가 길고 사료를 제한하면 근내지방이 감소함.

2. 도축체중 130kg

209일령: 자유급이 → 근내지방 약 2.5% (c)
242일령: 제한급이 → 근내지방 약 2.2% (ab)

➡️ 체중이 늘면 지방 함량은 증가하지만, 사료 제한 시 그 상승 폭이 둔화됨.

사육 기간이 늘어나면서 사료를 제한할 경우, 체중이 같더라도 근내지방 함량은 줄어든다.
근내지방 축적은 사료량과 성장속도에 강하게 영향을 받는다.
도축체중이 높을수록 지방 함량도 전반적으로 증가하지만, 사료 제한은 이를 일부 억제한다.

c / 성별 유형

암퇘지와 거세하지 않은 수퇘지의 근내지방 함량은 유사하며, 거세된 수퇘지에 비해 낮은 수준이다(Malmfors et al. 1978, Barton-Gade 1987, Girard et al. 1988, Larzul et al. 1997). 이는 거세된 수퇘지에서 전체 지방 축적이 더 많기 때문이다. 근내지방이 더 많이 포함된 거세 수퇘지의 지방은 불포화도가 낮아, 결과적으로 육류 보존성이 더 우수한 것으로 평가된다(Malmfors et al. 1978, Girard et al. 1988).

성별이 돼지의 총 근섬유 수에 영향을 미치지 않는다는 연구 결과도 있다(Staun 1963, Larzul et al. 1997). 따라서 근육 성장 속도가 빠른 거세하지 않은 수퇘지와 암퇘지는 거세 수퇘지에 비해 근섬유 횡단면적(AST)이 더 클 것으로 예상되지만, 이에 대한 문헌상의 결과는 상충된다. Miller et al. (1975)와 Larzul et al. (1997)은 암퇘지의 AST가 거세 수퇘지보다 크다고 보고했지만, Staun (1963)은 차이가 없다고 밝혔다.

성별 유형(암컷 vs. 거세 수컷)은 근섬유 유형 구성(Larzul et al. 1997)이나 근육의 대사 효소 활성(Monin et al. 1986, Larzul et al. 1997)에 영향을 주지 않는다. 반면, 거세하지 않은 수퇘지는 Longissimus 근육 내에서 느린 근섬유(ßR)의 상대 점유율이 더 높다(Lefaucheur, 미발표).

육질의 기술적 품질 측면에서, pH 최종값(pHu)에 대한 성별의 영향은 논쟁의 여지가 있다. Desmoulin et al. (1983), Barton-Gade (1987), Cisneros et al. (1996a)은 거세 수퇘지와 암퇘지 간의 pHu가 유사하다고 보고한 반면, Larzul et al. (1997)은 암퇘지의 pHu가 더 낮다고 보고하며 이는 더 높은 해당작용 가능성과 연관된다고 보았다. Fernandez와 Tornberg (1991)에 따르면, 거세하지 않은 수퇘지는 도축 직전 더 강한 자극을 받아 근육 내 글리코겐을 더 많이 소모하게 되므로 pHu가 더 높게 나타난다고 한다.

기술적 품질의 다른 지표들은 암퇘지와 거세 수퇘지 간 차이를 보이지 않는다(Desmoulin et al. 1983, Castell et al. 1994, Cisneros et al. 1996a).

육류의 반사율에 대해서는 Renou et al. (1985)이 거세 수퇘지의 육색이 암퇘지보다 더 밝다고 보고했지만, Cisneros et al. (1996a)와 Larzul et al. (1997)은 이 차이를 확인하지 못했다. 물리적, 관능적 평가에서 본 육질은 일반적으로 암퇘지와 거세 수퇘지 간 유사한 수준이다(Malmfors et al. 1978, Desmoulin et al. 1983, Cisneros et al. 1996a, Ellis et al. 1996). 다만, 일부 연구에서는 거세 수퇘지의 고기가 더 부드럽고 풍미가 강하다는 평가가 있다(Bereskin et al. 1978, Castell et al. 1994).

반면, 거세하지 않은 수퇘지의 육류는 때때로 질기다는 평가를 받기도 한다(Desmoulin et al. 1983, Barton-Gade 1987). 그러나 이들의 고기를 사용하는 데 있어 가장 큰 문제는 바로 **성 냄새 결함(boar taint)**이다.

3.3 / 출생 시 동물의 특성

동물의 출생 시 체중은 도축 시점의 특성에 영향을 미칠 수 있다. Powell과 Aberle(1980)의 연구에 따르면, Landrace와 Yorkshire 교잡돈의 경우 출생 체중이 약 1000g 이하인 경우에는 근육 성장 잠재력이 영구적으로 감소된다고 한다. 이들은 일반적으로 '자돈 중의 말미(말미 자돈, culots de portée)'라고 불리며, 이는 근섬유의 총 수, 특히 제2세대 근섬유 수가 감소하기 때문이다(Hegarty et Allen 1978, Powell et Aberle 1980, Wigmore et Stickland 1983).

이러한 동물들은 성체가 되었을 때 체격이 작고 성장 속도도 느리다(Hegarty et Allen 1978, Powell et Aberle 1980). 동일한 도축체중을 기준으로 할 때, 출생 시 체중이 매우 낮았던(850g 미만) 동물은 정상 출생체중의 동물보다 더 많은 지방을 포함한 도체, Longissimus 근육의 단면적이 작으며, 근내지방 함량은 더 높은 것으로 나타났다(Powell et Aberle 1980). 또한 Semitendinosus와 Psoas major 근육에서 근섬유 직경이 더 큰 경향을 보였다(Hegarty et Allen 1978). 이러한 근육 특성의 차이는 결국 육질에 영향을 미칠 수 있으나, 이에 대한 연구는 아직까지 이루어지지 않았다.

3.4 / 사료급여 수준

a / 급여 수준

성장기 동안 전반적인 사료 공급량을 줄이면, 같은 도축체중 기준에서 보면 지방 축적량이 감소하고 근육 발달이 상대적으로 증가한다. 이로 인해 제한 급여된 돼지는 동일한 도축체중에서도 근내지방 함량이 더 낮다(Wood et al 1996, Candek-Potokar et al 1998; figure 3 참조). 어린 돼지에게 제한 급여를 적용할 경우, 근내지방의 감소는 지방세포의 크기와 수가 모두 감소한 결과로 나타난다. 이는 동일한 생후일령(24주)이나 동일 체중(80kg) 기준에서 비교해도 동일한 경향을 보인다(Lee et al 1973a, 1973b). 다만, 비육기에 있는 돼지의 근내 지방세포수에 대한 제한 급여의 영향에 대한 연구는 아직 보고된 바 없다.

총 근육 내 지방 함량이 줄어든 결과, 제한 급여된 돼지는 자유급여 돼지보다 총 지방 중 다가불포화지방산 비율이 높다(Cameron et Enser 1991).

Longissimus 근육의 근섬유 구성은 8%(Lebret et al 1998b) 또는 30%(Lefaucheur 1983) 수준의 전반적인 사료 제한에도 변하지 않는 것으로 보고되었다. 그러나 제한 급여는 근섬유 직경 증가를 유발하여 근육의 단면적 증가로 이어진다(Lefaucheur 1983). 또한 제한 급여된 돼지에서는 Longissimus 근육 내에서 백색근섬유가 감소하고, 대신 적색의 빠른 수축형 근섬유의 비율이 증가하는 현상이 관찰되었다(Lebret et al 1998b).

육질의 기술적 품질은 전반적인 사료 제한의 영향을 거의 받지 않는 것으로 나타났다(Cromwell et al 1978, Candek-Potokar et al 1998). 반면 관능 품질에 대해서는 연구마다 결과가 엇갈린다. Ellis et al (1996)은 자유급여 대비 20% 제한 급여 시 동일 도축체중에서의 육질이 저하되어, 연도(부드러움), 육즙감, 전반적 기호도가 감소한다고 보고한 바 있다. 반면, Wood et al (1996), Candek-Potokar et al (1998)은 유의미한 차이를 발견하지 못했다.

b / 주요 영양소(단백질, 탄수화물, 지방) 간 균형

지방이 적은 육류 생산을 목표로 한 품종 개량의 결과로 인해, 돼지는 에너지에 비해 단백질에 대한 요구량이 증가하였다(Henry 1993). 따라서 비육기 동안 단백질 함량이 높은 사료를 급여하면 동물은 근육 성장 잠재력을 보다 잘 발휘할 수 있다.

단백질과 라이신이 결핍되고 에너지는 충분한 사료를 성장-비육기에 급여할 경우, 도체 지방도가 증가하고 근내지방 함량이 높아진다(Bereskin et al 1978, Karlsson et al 1992, Castell et al 1994). Karlsson et al (1992)의 연구에 따르면, 사료의 단백질 함량을 낮췄을 때 Longissimus 근육 내 다양한 근섬유 유형의 비율과 상대적 면적에는 영향을 미치지 않았다. 또한 pH 최종값(pHu)이나 수분 보유력(WHC)도 영향을 받지 않았다. 일부 연구에서는 단백질 결핍 사료를 급여한 돼지에서 감각 품질이 개선되었음을 보고하였다. 예를 들어, 전단력 감소(Karlsson et al 1992), 연도 및 육즙감 증가(Bereskin et al 1978, Castell et al 1994) 등이다. 그러나 근내지방 함량이 증가함에도 불구하고 풍미(flavor)는 변하지 않았다.

이러한 단백질 결핍 사료가 근내지방 함량을 높이고 감각 품질을 개선하는 것으로 보이지만, 도체의 전체적인 지방도 또한 증가시키기 때문에 실제로는 널리 적용되지 않는다. 이러한 단점을 줄이기 위해, Cisneros et al (1996b)은 비육 후기에 단기간(수주간) 단백질 결핍 사료를 급여하는 실험을 진행하였다. 그 결과, Longissimus 근육의 지방 함량은 3.8%에서 5.7%로 증가하였고, 피하지방 두께 또한 다소 증가하였다. 다만, 이 연구는 근내지방 함량이 높은 미국산 유전자형 돼지에 대해 수행된 것으로, 지방 함량이 낮은 유전자형에 대해서도 동일한 결과가 나오는지는 검증이 필요하다.

c / 지방산 조성

동일한 에너지, 단백질, 지방 함량을 가진 사료를 급여하더라도, 사료 내 지방산의 종류는 도체와 근육의 성분에 영향을 줄 수 있다. 불포화지방산(예: 유채유)을 포함한 사료는 포화지방산(예: 우유지방)에 비해 성장속도에는 영향을 주지 않지만, 근육량을 감소시키고 지방 축적을 증가시킨다(Mourot et al 1991, 1995). 이 경우 Longissimus 근육의 지방 함량은 크게 변하지 않지만, 지방 합성 관련 효소의 활성은 증가한다(Mourot et al 1995).

근내지방의 지방산 조성은 사료의 지방산 조성에 영향을 받으며(Girard et al 1988, Mourot et al 1991, 1995), 이러한 경향은 외부 피하지방보다 약하게 나타난다. 단위위 동물(monogastric)의 특성상, 사료를 통해 육류의 지방산 조성을 조절할 수 있으며, 이는 다가불포화지방산(PUFA) 비율을 높이고자 하는 소비자 및 영양학자의 요구에 부응할 수 있다.

그러나 PUFA는 산화에 민감하여 산패 위험이 높아진다는 단점이 있다. Van Oeckel et al (1996)은 리놀렌산(C18:3) 함량이 전체 지방산의 3%까지 증가해도 관능 품질에 영향이 없다고 하였으나, Ahn et al (1996)은 12%에 도달할 경우 산화가 진행되어 조리육의 기호도에 부정적 영향을 준다고 보고하였다. 특히 비진공 포장 상태에서는 이러한 현상이 두드러진다.

d / 비타민 섭취

돼지고기 지방은 산화에 취약하기 때문에, 항산화제로 알려진 비타민 E의 사료 보충이 고려되었다. 비타민 E는 근육 세포막에 존재하여 PUFA의 산화를 억제해 보존성을 향상시킨다(Monahan et al 1990, Mourot et al 1992a). 성장-비육기(체중 35~100kg) 동안 비타민 E를 200mg/kg 수준으로 보충한 사료는 보존 기간 동안 육색(붉은색) 유지에 도움을 주었고, 이는 마이오글로빈 산화 억제에 따른 효과로 해석된다(Monahan et al 1992).

Cheah et al (1995)은 비타민 E를 50~95kg 체중 구간에서 보충 급여한 돼지의 경우, 육즙 손실이 50% 이상 감소했다고 보고하였다. 이는 세포막 안정성이 증가했기 때문이다.

비타민 E의 보충은 관능 품질에도 영향을 준다. Dirinck et De Winne(1995)는 200mg/kg으로 보충한 경우, 60mg/kg 대비 보관 후 5일째의 고기에서 신선한 맛, 연도, 육즙감이 더 뛰어났다고 보고하였다.

또한, 비타민 C(아스코르빈산)의 급여도 품질에 영향을 줄 수 있다. 35~100kg 체중 구간에서 250mg/kg 급여한 경우, 육색의 반사율이 감소하여 더 어두운 색으로 보였고, pH 최종값과 햄의 제조 수율(Napole 방법 기준)이 증가하였다(Mourot et al 1992b).

e / 글리세롤 급여

글리세롤은 디에스터 제조 과정에서 얻어지는 부산물로, 자돈의 사료 내 탄수화물 성분의 약 5%를 대체하는 방식으로 급여되었다. 글리세롤은 성장 속도나 도체 성분에 영향을 주지는 않지만, Semimembranosus 근육에서 숙성과 조리 중 수분 손실을 감소시키는 효과가 보고되었다(Mourot et al, 1993). 또한 글리세롤은 **수분 보유력(WHC)**을 향상시켜, 글리세롤을 보충한 돼지에서 조리 햄 제조 수율이 2% 향상되었다는 결과도 있다(Cerneau et al, 1994). 이러한 이유로 글리세롤을 사료에 혼합하는 것은 육류의 기술적 품질 측면에서 긍정적인 방법으로 평가되지만, 사료 원료로서의 활용 여부는 가격 경쟁력에 따라 결정된다.

3.5 / 성장촉진제

a / 돼지 성장호르몬 (pST)

성장기 및 비육기 돼지에게 **외인성 돼지 성장호르몬(pST)**을 투여하면, 사료 섭취량 감소, 성장 속도 향상, 사료 효율 증가 등의 효과가 있으며, 체지방을 줄이고 근육량을 증가시킨다(Bonneau, 1992). 이로 인해 고부가가치 부위의 근육량이 증가한다(Lefaucheur et al, 1992; Rehfeldt & Ender, 1993).

근내지방 함량은 pST 투여 시 일반적으로 감소하며(Lefaucheur et al, 1992; Oksbjerg et al, 1995), 이 중에서도 **중성지방(triglycérides)**이 주로 영향을 받는다(Mourot et al, 1992c). 결과적으로 근내지방 내 불포화지방산 비율이 증가하게 된다(Mourot et al, 1992c; Oksbjerg et al, 1995).

근섬유 구성에 있어서는 모든 유형의 근섬유가 비대되지만, 근섬유 유형 간 비율은 변하지 않는다는 연구 결과가 있다(Lefaucheur et al, 1992; Rehfeldt & Ender, 1993; Oksbjerg et al, 1995).

육질 기술적 품질에 대해 pST 투여는 일반적으로 pH 하강 속도 및 폭에 영향을 주지 않는다(Lefaucheur et al, 1992; Mourot et al, 1992c). 그러나 일부 연구에서는 **초기 pH(45분 후)**가 더 낮게 나타났고(Oksbjerg et al, 1995), 최종 pH는 더 높다는 결과도 있다(Fabry et al, 1991).

육질 물성(연도, 수분 보유력, 색상)은 보통 큰 차이를 보이지 않지만(Fabry et al, 1991 등), 일부 연구에서는 전단력 증가, 단단함 증가가 보고되었다(Bonneau, 1992; Cannon et al, 1995). 그러나 Oksbjerg et al (1995)이 실시한 관능 평가에서는 풍미, 연도, 육즙감, 전반적 기호성 모두에서 pST 투여군과 대조군 간 차이가 없었다고 한다.

결론적으로, pST 투여는 연도 저하와 같은 약간의 부정적 영향이 있을 수 있으나 그 정도는 제한적이다. 다만, 유럽에서는 현재 pST의 사용이 금지되어 있다.

b / 베타 작용제 (β-agonistes)

베타 작용제(ractopamine, salbutamol, cimatérol, clenbuterol 등)는 카테콜아민 유사 작용을 하는 약물로, 건강한 동물에 투여 시(현재는 육류 생산에 사용 금지) 지방 축적을 억제하고 근육 생성을 유도한다(Jones et al, 1985; Yen et al, 1991).

이들 약물을 사용하면 도체 지방도가 감소하고 근육량은 증가한다. 근내지방 함량도 줄어드는 경향이 있으나(Jones et al, 1985; Yen et al, 1991), 항상 그런 것은 아니다(Stites et al, 1994).

근섬유 조성에도 변화가 있다. Aalhus et al (1992)의 연구에 따르면, ractopamine 투여 시 백색 근섬유의 비율과 직경이 증가하고, 적색 근섬유는 변화하지 않는다. 이로 인해 근육의 대사 경향이 보다 해당작용(glycolytic) 중심으로 변한다(Essen Gustavsson, 1993).

관능 품질(전단력, 연도, 육즙감, 풍미, 색상)은 대부분의 연구에서 유의한 차이를 보이지 않았다(Jones et al, 1985; Yen et al, 1991; Stites et al, 1994). 단, Aalhus et al (1992)은 전단력 증가를 보고한 바 있다.

베타 작용제가 소나 양에서 나타내는 강한 연도 저하 현상은 돼지에서는 뚜렷하지 않다. 반추동물에서는 단백질 분해효소 활성이 억제되어 숙성 속도와 범위가 감소하며, 이로 인해 연도가 저하된다. 하지만 돼지는 숙성 속도가 빠른 종이기 때문에 이러한 영향이 덜한 것으로 보인다(Dransfield et al, 1981).

결론적으로, 베타 작용제를 성장기 돼지에 투여해도 기술적·감각적 품질에는 큰 영향을 미치지 않는 것으로 보인다. 그러나 잔류물 문제가 위생적 품질에 심각한 영향을 줄 수 있어, 현재 사용이 제한되거나 금지되어 있다.

운동이 근육에 미치는 영향 (Essen-Gustavsson 1993, Petersen 1997)
운동은 Biceps femoris와 Gluteus 같은 근육에 영향을 미친다. 암컷 돼지의 경우, 운동 후 Biceps femoris 근육의 화학적 조성(수분, 단백질, 지질 함량)과 근육 내 콜라겐 함량에는 변화가 없지만, 열안정성 콜라겐의 함량은 증가했다(Petersen et al. 1997). 반면, Longissimus 근육에서는 이러한 변화가 관찰되지 않았다(Petersen 1997, Petersen et al. 1997). 즉, 운동은 주로 활동에 직접적으로 동원된 근육에 영향을 준다.

사육 중 가축이 자유롭게 움직일 수 있는 공간이 넓어지면 활동량이 증가하고, 이로 인해 운동과 유사한 효과가 나타날 수 있다(Petersen et al. 1997). 이러한 자발적 또는 계획된 운동은 도축 후 pH 감소 속도를 늦출 수 있지만, 최종 pH 값은 변화가 없거나 오히려 낮아질 수 있다(Petersen 1997).

운동은 암컷 돼지의 경우 열안정성 콜라겐 함량 증가와 함께 근육의 압축 강도 증가를 유도하지만, 일반적으로 고기 조리 후의 기계적 또는 관능적 연도(연 tenderness)에는 영향을 미치지 않는다(Petersen 1997, Petersen et al. 1997). 그러나 자발적인 운동량 증가로 인해 Biceps femoris 근육의 육즙감(jutosité)이 개선된 사례가 보고되었으며, 이는 산화성 근섬유 비율의 증가에 기인한 것으로 보인다(Petersen 1997).

c/ 사육 시스템의 영향

돼지고기 산업의 브랜드 이미지 개선과 제품의 부가가치 향상을 위해 기존의 집약 사육 방식 외에 다양한 대안적 사육 시스템이 도입되고 있다. 반반개방형 사육 시스템(외부 운동장과 연결된 단열된 우리를 갖춘 군사육 방식)을 밀폐된 24°C 환경의 실내 사육과 비교한 연구에서는, 반개방 사육을 받은 돼지의 Longissimus 근육에서 빠른 적근섬유(αR)의 비율이 증가한 것으로 나타났다(Lebret et al. 1998b).

이 연구에서는 Semimembranosus 근육의 지방 함량과 최종 pH에는 사육 방식이 영향을 미치지 않았다. 또한, 일반적인 실내 사육(동물당 0.9m²)과 외부 사육(동물당 50m²)을 비교한 다른 연구에서도 Longissimus 근육의 지방 함량, 색, 최종 pH에는 차이가 없었지만, 외부 사육에서는 Biceps femoris의 최종 pH와 PRE(잠재적 저장 에너지)는 낮아졌다(Gandemer et al. 1990).

스웨덴에서 수행된 또 다른 연구에서는 일반 실내 사육과 외부의 광범위한 사육 시스템을 비교한 결과, 외부 사육에서 동물의 해당작용 능력이 증가하여 최종 pH가 낮아지는 현상이 관찰되었다(Enfält et al. 1997).

반반개방형 사육과 실내 사육을 통해 길러진 돼지로부터 생산된 생햄(염장 건조햄)을 비교한 결과, 가공 수율에는 차이가 없었지만, 반개방형 사육에서 생산된 햄은 붉은 살코기의 색이 덜 균일한 경향이 있었다. 반면, 햄의 질감과 풍미는 사육 방식에 따른 차이를 보이지 않았다(Lebret et al. 1998b).

Gandemer et al. (1990)의 연구에서도 신선육의 관능적 품질(연도, 육즙감, 풍미)에 대한 사육 방식의 영향은 관찰되지 않았다. 그러나 Enfält et al. (1997)의 연구에서는 외부 사육에서 도출된 고기가 전단력(shear force)이 증가하고, 연도, 육즙감, 전반적인 기호도에서 부정적인 영향을 보였다.

결론적으로, 연구에 따라 돼지고기 생산을 위한 외부 사육 방식은 신선육과 가공육의 기술적·관능적 품질에 영향을 미치지 않거나, 오히려 부정적인 영향을 미칠 수 있다. 또한, 외부 사육은 기후 변화에 따른 동물의 성장 성능 저하로 인해 생산 비용이 증가하며, 이는 제품의 부가가치 상승을 통해 상쇄되어야 한다.

결론

근육을 구성하는 다양한 성분들은 고기의 관능적, 가공적, 영양적, 위생적 특성에 영향을 준다. 예를 들어, 근내 지방(intramuscular fat) 함량이 약 3% 정도까지는 고기의 풍미와 육즙감을 향상시킨다는 사실은 이미 잘 알려져 있다. 그러나 근육 섬유의 특성(섬유 유형, 직경, 섬유 수)과 살코기 품질 간의 관계는 아직 명확히 규명되지 않았다.

근내 지방 함량과 근섬유의 특성은 사육 환경의 다양한 요인에 의해 변화할 수 있다. 특정 유전형(genotype)을 기준으로 할 때, 사육 방식이 도체 전체의 지방도를 낮추는 방향으로 진행된다면, 근내 지방 함량 역시 감소할 수 있으며, 이는 고기의 관능적 품질에 부정적인 영향을 미칠 가능성이 있다.

근섬유의 수축 유형, 대사 특성, 직경은 주위 온도나 동물의 신체 활동과 같은 환경 요인의 영향을 받지만, 이러한 변화가 고기 품질에 어떤 영향을 주는지는 아직 분명히 밝혀지지 않았다.

돼지고기 품질에 대한 사회적·경제적 요구는 매우 다양하다. 소비자와 가공업자 모두에게 공통적으로 중요한 요소는 위생적 품질과 식품 안전성이다. 그러나 그 외의 품질 요구는 사용자에 따라 다르다. 가공업자들은 변수가 적고, 일관된 특성을 지닌 원료를 선호하며, 가공 적성이 우수한 고기를 원한다. 지금까지 대부분의 소비자들은 저렴하면서도 일정 수준 이상의 관능적·영양적 품질을 가진 표준 제품을 주로 요구해 왔다.

하지만 최근에는 소비자들의 요구가 다변화되고 있다. 기존의 표준 제품 외에도, 관능적 품질이 뛰어난 고급 제품(예: 명절용, 특별한 날을 위한 제품)에 대한 수요가 증가하고 있으며, 전통적인 집약 사육이 아닌 방식, 즉 유기농 생산이나 동물복지 및 환경을 고려한 사육 방식으로 생산된 고기를 찾는 소비자들도 늘고 있다.

이러한 다양한 사회적 요구를 충족하기 위해서는, 연구 차원에서 살코기의 품질을 결정짓는 조직학적 특성을 명확히 규명하고, 이들 조직이 어떻게 발달하고 차별화되는지, 그리고 그 과정에 영향을 미치는 유전적 요인과 사육 환경 요인에 대한 이해를 더욱 심화시킬 필요가 있다.

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